简述孢原细胞到形成成熟花粉粒的过程。

<p> 在花芽分化过程中，雄蕊原基经细胞分裂、分化体积逐渐增大，以后顶端膨大发育为花药，基部伸长形成花丝。在花药逐步长大过程中，花药的四个对称方位处的细胞分裂较快，使花药的横切面由圆形逐渐变成四棱形状。随之，在四个棱角处的表皮细胞内侧，分化出一或几纵列的孢原细胞。孢原细胞的体积和细胞核均较大，细胞质也较浓，通过一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为周缘细胞，内层为造孢细胞。以后周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生呈同心排列的数层细胞，自外向内依次为药室内壁、中层和绒毡层，它们形成了花粉囊的囊壁，将造孢细胞及其衍生的细胞包围起来。<br> 囊壁连同包被在整个花药的表皮则构成了花药壁。在花药壁分化形成的同时，造孢细胞也进行分裂或直接发育为花粉母细胞（小孢子母细胞），花粉母细胞体积较大，核大，细胞质浓，没有明显的液泡，彼此之间以及绒毡层之间通过胞间连丝相连。<br> 花粉母细胞发育到一定时期便进行减数分裂形成具有胼胝质壁的小孢子四分体，四分体在绒毡层分泌的胼胝质酶的作用下相互分离形成四个小孢子（单核花粉粒），单核花粉粒在形成花粉壁的同时，继续从周围吸取营养和水分，体积迅速增大，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到一侧，进行一次不均等有丝分裂产生大小不同的两个细胞达到成熟，大的称为营养细胞，小的称为生殖细胞。但有些植物的花粉，在花药开裂前其生殖细胞再进行一次有丝分裂产生2个精子才能成熟。2-细胞或3-细胞的成熟花粉粒称为雄配子体，精子则称为雄配子。2-细胞花粉传到柱头上萌发形成花粉管以后，在花粉管内其生殖细胞分裂产生2个精子。</p>